فصل شش
قلب: ساختار درشت نمود ، یاخته های قلبی
ساختارکلی قلب
- دهلیز
- بطن
- آبشامه
ریخت شناسی یاخته های عضلانی قلب
- یاخته های پیش آهنگ و هادی قلب
- یاخته های انقباضی یا کاری
- پروتئین های انقباضی
ویژگی های یاخته های عضلانی قلب
- رسانایی
- انقباض
تحرک پذیری و سامانه غشایی یاخته های قلبی
پیوست تحریکی-انقباضی
سوخت و ساز و انرژی زایی
نوزایش
اتساع پذیری
بزرگ شدن و تحلیل قلب
جدول 1-6:جنبه های تاریخی برجسته در ساختار قلبی: Niels stensen:در سال 1664 ثابت کرد که قلب از تار های عضلانی تشکیل شده. Richard lower: در سال 1669 اثرتامپونه گری نشت آبشامه ای را مشاهده نمود . وی طرح و الگوی عضلات قلبی را توضیح داد. Antony van leeuwenhok:در سال 1695 نظم پیوستگی تارهای عضلانی را توصیف نمود.همچنین وی تخطط عرضی عضلات را کشف کرد. Albreck van haller در سال 1759-1769 بدرستی لایه میوکارد، میوکارد و دریچه های سیاهرگی را توضح داد. Johannes evangelista purkinje:در سال 1893 سامانه هدایتی موجود در لایه آندوکارد را که به نام وی نیز معروف است توصیف نمود، اگر چه بدرستی نقش آن را درک نکرد بود. Albert von kolliker: در سال 1862 مجدداً ساختار پیوسته قلب را که پیش از او لیون هوک عنوان کرده بود کشف نمود. Christoph theidor aeby:در سال 1863 برای اولین بار دیسک های بینابینی را مشاهده نمود. Karl joseph eberth:در سال 1866 برای اولین بار دیسکهای بینابینی را با جزئیات آن توضیح داده و آنها را همچون ماده سیمانی میان مرزهای یاخته ای تفسیر کرد. A.F. Stanley kent: در سال 1892 دسته های فرعی دهلیزی بطنی از تار های عضلانی قلبی را توضیح داد. Wilhelm his,Jr: در سال 1893 دسته های اختصاص یافته ای از تار های (پورکنژ) اتصالی دهلیز و بطن را (دسته جات هیس) مورد توصیف قرار داد. Emilio veratti:در سال 1902 مقاله کلیدی در مورد شبکه سارکوپلاسمیک عضلات اسکلتی منتشر نمود. Sunao tawara:در سال 1906گره های دهلیزی بطنی (گره های تاوارا) را توضیح داده و برای اولین بار به سامانه ای مشتمل از گره های دهلیزی بطنی ، دسته جات هیس،دسته های منشعب اختصاص یافته اشاره نمود. Arthurkeith ,Martin William flak:در سال 1907 گره سینوسی دهلیزی را توصیف و نظریه شروع ضربانات قلبی توسط آن را مطرح نمود. |
ساختار کلی قلب
در تصویر شماره 1-6 برخی از ساختار های ویژه و نشانه های اختصاصی داخل قلب چهار حفره ای پستانداران رسم شده است .
تصویر 1-6: ساختارهای خاص و نشانه های اختصاصی آناتومیک در قلب پستانداران FO :سوراخ بیضی(در هنگام تولید بطور عملی بسته است)؛ SN :گره سینوسی دهلیزی؛ P.V : ورید های ریوی؛LAوRA :دهلیز راست و چپ؛I.A.S:دیواره بین بطنی؛C.S : سینوس های تاجی؛H.B: نوار هیس؛R.BوL.B : شاخه های چپ و راست نوار هیس؛ I.V.S: دیواره بین بطنی؛P.M : عضلات پردی(پاپیلی)؛ F.T: تاندون کاذب رشته های پور کنژ؛ IVC: ورید میانخالی خلفی؛ pars.m:جزء بین دیواره ای.
یک اسکلت فیبروزی، دهلیز و بطن های عضلانی را از هم جدا می سازد. این اسکلت فیبروزی ، حلقه های فیبروزی (حلقه های فیبری) را که مدخل ورودی ، سرخ رگ آئورت وسرخ رگ ریوی و دریچه های دهلیزی بطنی را احاطه می نماید ، ایجاد می نماید (تصویر 2-6).حلقه های فوق جایگاه های اتصالی دریچه های قلبی را بوجود آورده ، محل نشات یافتن و الحاق عضلات قلبی بوده وسبب عایق بندی الکتریکی و تفکیک بطن ها از دهلیز ها می شوند. جدول 1-6 نکات بارز تاریخی مربوط به ساختار قلبی را ارائه می نماید.
تصویر 2-6:قاعده قلب. الف: دریچه دهلیزی بطنی ، آئورتی و ریوی از سمت قلبی پشتی. ب: قاعده فیبروزی قلب از سمت قدامی پشتی.
دهلیز
دهلیزبا دیواره نازک خود سه عملکرد سودمند دارد.
1- مخزن الاستیکی ومجرای رابط بین بستر سیاهرگی و بطن است.
2- تلمبه تقویت کننده ای که فعالیت آن موجب افزایش میزان انباشتگی بطنی شده و میانگین فشار سرخ رگی را در سطح پائین نگاه می دارد.
3- موجب بسته ماند دریچه دهلیزی بطنی پیش از سیستول(تنجش) بطن می شود.
پس از انقباض دهلیزی -که موجب افزایش فشار بطنی می شود- فشاردر دهلیز درحال شل شدن کاهش می یابد.شیب فشاری دهلیزی-بطنی حاصله، دریچه دهلیزی بطنی رابطورموثری بسته یا به بسته بودن آ ن کمک می نماید.
در غالب مدت زمان دیاستولی(فراخش)، عمل تلمبه ای دهلیز در ضربانهای آهسته قلبی ، هنگامی که بطن ها و دهلیز ها همچون یک حفره معمولی پر هستند ، بطور نسبی بی اهمیت است. در انتهایی ترین زمان این مرحله دهلیز منقبض شده و موجب افزایش برون ده قلبی از 15 به 20 درصد می شود. در ضربان های سریع قلبی و در بیماریهای معین قلبی ، انقباض دهلیزی برای انباشت بطنی و نقش احتمالی آن در افزایش 20 تا 30 درصدی برون ده قلبی بسیار با اهمیت است. اگر دهلیز از انقباض بازماند (مثلاً در فیبریلاسیون دهلیزی) و عمل تلمبه گری دهلیزی متوقف شود ،عمل انباشت بطن ها و عملکرد آنها در تحت شرایط استراحتی بطور قابل قبولی ادامه می یابد.
بخش اعظم وزن قلب را توده عضلانی بطن بوجود می آورد. در طی انقباض قلبی حجم بطن چپ بواسطه تقلیل در قطر عرضی و تا اندازه ای کوتاه شدن قطر راسی-قاعده ای ، کاهش می یابد. تاثیر مورد اولی (کاهش قطر عرضی) بویژه موثر تر است و خود ناشی از واکنش انقباضی تار های عضلانی پیرامون دیواره میانی قلب است(تصویر 6-3).
تصویر 3-6: جهت های فیبرعضلات قلبی در عرض دیواره بطن چپ سگ از آندوکارد (دیواره داخلی) تا اپی کارد(دیواره خارجی) . نمایش فیبر ها بدینگونه در صورتی است که از سمت قدامی به قلب نگاه شود، و مشاهده می شود که اکثریت فیبر های عضلانی در دیواره میانی تمایل گریز به سمت پیرامون (افقی)را دارند. در حالی که فیبر های لایه داخلی و لایه خارجی بیشتر در جهت عمود بر محور طولی قلب قرار می گیرند.
بطن راست دیواره نازکتری دارد و اندازه آن تنها در حدود 1213"> توده بطن چپ است. دیواره آزاد آن بواسطه انقباض عضلات حلقوی به سمت دیواره بین بطنی رانده میشود. همچنین روند انقباض قلبی(سیستول)در بطن چپ به گونه ای اجرای می گردد که به جهش خون از بطن راست یاری شود. همچنانکه عضلات بطن چپ در حال انقباض هستند ، انحنای دیواره بین بطنی افزایش یافته و موجب کشیده شدن دیواره آزاد بطن به سمت دیواره بین بطنی می شود (اصطلاحاً این رخداد را حمایت بطن چپ می نامند) .
پرده برون شامه یک کیسه دو جداره ای است که حاوی مقادیر اندکی مایع سروزی (در حجم چند میلی لیتر) می باشد ، این پرده سبب فراهم شدن سطحی لغزنده برای حرکات قلبی می شود . کیسه جداری یا خارجی تا اندازه ای از خود قلب در مرحله اتساع قلبی (دیاستول) بزرگتر می باشد .پرده فوق نسبتاً غیر الاستیکی بوده و از این رو قلب را در برابر اتساع بیش از حد محافظت می نمایند . بدلیل این ویژگی غیر الاستیکی ، تجمع حاد مایعات بین آبشامه ای در تحت فشار موجب روی هم خوابیدن سیاهرگ هایی می شود که وارد دهلیز می گردند و پر شدن قلبی را دچار اختلال کرده و یا متوقف می نماید (فتیله پیچ کردن قلب). زمانی که ازدیاد حجم قلبی بتدریج توسعه می یابد ، چنانکه در موارد بزرگ شدگی قلبی یا تجمع مزمن مایع در نشت آبشامه ای دیده می شود ، پرده آبشامه برای تطابق با افزایش محتویات خود ، بزرگ می شود . بنابر این ممکن است مقادیر زیادی مایع (بیش از حجم خود قلب) در پرده آبشامه تجمع یافته و تنها فتیله پیچی متوسطی را بر قلب تحمیل نماید که سازگار با حیات قلبی است . فقدان مادر زادی آبشامه یا برداشت جراحی آن معمولاً عملکرد قلبی را دسخوش اختلا نمی کند .اثرمهاری آبشامه بر روی قلب تاثیرو تاثری را میان حفره قلبی پدید می آورد، بطوری که در صورت سالم بودن آبشامه تاثیر حجم و فشار حاصل از اتساع یک حفره به سادگی به دیگرحفره های قلبی منتقل می شود . بعنوان مثال ازدیاد حجم بطن راست بدلیل انسداد جریان خون ریوی موجب جابجایی دیواره بین بطنی شده ، حجم حفره بطن چپ را کاهش می دهد .
حجم نسبی قلب در پستانداران هماهنگ و مطابق با اختلاف آنها در میزان فعالیت فیزیکی است که مشخصه گونه یا نژاد می باشد (جداول 2-6، 3-6 و تصویر 6-5). سگ های بالغ نژاد تازی در مقایسه با نژاد آمیخته قلب نسبتاً بزرگتری دارند . چون نوزادان سگ های تازی نیز قلب نسبتاً بزرگی دارند (بعنوان مثال نسبت وزن قلب به وزن بدن در هر دو نوزاد و بالغ مشابه است) به نظر می رسد که وزن نسبی قلب شاخص ژنتیکی تعیین کننده ای است .
جدول 2-6: وزن قلب(برحسب گرم در ازای هر کیلوگرم از وزن بدن) در پستانداران مختلف به ترتیب افزایش فعالیت.
نوع پستاندار | وزن قلب |
جوجه تیغی | 8/3 |
خوکچه هندی | 2/4 |
خوک | 5/4 |
گربه | 6/4 |
گوساله | 4/5 |
انسان | 9/5 |
بز | 2/6 |
اسب | 8/6 |
خرگوش صحرایی | 7/7 |
سگ | 8 |
روباه | 2/9 |
گرگ | 2/10 |
گوزن | 5/11 |
ریخت شناسی یاخته های عضلات قلبی
بررسی های ریز بینی با استفاده از میکروسکوپ الکترونی در اوایل سال 1950 نشان داد که یاخته های عضلات قلبی توسط یک غشای پلاسمایی کامل(سارکولما)احاطه گردیده و مجموعه پیوسته ای را تشکیل نمی دهد . به هر حال این یاخته ها اگر چه چنین ساختاری دارند ولیکن به لحاظ عملکردی یک مجموعه متصل و پیوسته ای را می سازند و این نیز بدلیل حضور اتصالات درزی یا متراکمی است که مقاومت الکتریکی پائینی داشته و اجازه عبور به یونها و شاید ملکول های کوچک را می دهند.
جدول 3-6: تفاوت های وزنی قلب (بر حسب گرم در ازای هر کیلو گرم وزن بدن در داخل یک گونه یا فامیل)
نوع پستاندار | وزن قلب | |
سگ | آمیخته تازی | 98/7 4/13 |
خرگوش | خرگوش آزمایشگاهی(قفس) خرگوش وحشی خرگوش صحرایی | 4/2 76/2 75/7 |
یاخته های پیشآهنگ و رسانا
سه نوع یاخته به منظور ایجاد پیامهای عصبی اختصاص یافته اند:
1- یاخته های نوع P .
3- یاخته های پورکنژ.
یاخته های P به سه دلیل به این نام معروف شده اند:
1- بنظر می رسد عملکرد اولیه آنها بصورت پیشآهنگی است.
2- ساختار داخلی آنها در مقایسه با یاخته های انقباضی بسیار تمایز یافته، ابتدایی تراست.
3- در رنگ آمیزی رنگ پریده هستند.
بنابراین ازجهت پیشآهنگ بودن (Pacemaking) ، اولیه بودن(Primitive) و بی رنگ بودن(Pale) P نامیده می شوند . این یاخته ها در گره های سینوسی دهلیزی و دهلیزی بطنی جای گرفته و فاقد موئینه های T هستند و همچنین شبکه سارکوپلاسمی طویل اندکی دارند .
یاخته های نوع انتقالی در مقایسه با دیگر یاخته های عضلانی قلب نازکتر بوده و از نظر تفریقی مابین یاخته های نوع P و یاخته های انقباضی قرارمی گیرند و تصور می شود که یاخته های فوق ارتباط میان یاخته های نوع P و بافت های پیرامون را برقرار می سازند .
یاخته های پورکنژ بزرگتر بوده (باقطر 10تا30 میکرومتر و طول 20تا50 میکرومتر) و حاوی تارچک های انقباضی کمی هستند . این یاخته ها دستجات هیس ، انشعابات مربوطه و شبکه پورکنژ را بوجود می آورند.
یاخته های انقباضی یا کاری قلب
قلب معمولاً بعنوان یک توده بافتی قابل انقباض مورد توجه قرار می گیرد. در هر حال یاخته های پیشآهنگ ، رسانا و کاری تنها 25% از کل یاخته های سازنده قلب را شامل می شوند . باقی مانده یاخته های سازنده قلب عبارتند از:
1- فیروبلاست ها(یاخته های نارس مولد فیبر).
3- یاخته های آندوتلیالی(پوششی داخل عروق)
4- یاخته های عضلات صاف عروق
6- یاخته های عصبی
7- انواع یاخته های خونی(همچون یاخته های بیگانه خوار).
یاخته های کاری عضلات قلبی به منظور انقباض و رسانایی تخصص یافته اند، اما غالب این یاخته ها نمی توانند پیامهای عصبی را تولید نمایند . یاخته های انقباضی پستانداران کوچک(موش و خوکچه هندی) در مقایسه با پستانداران بزرگتر چون سگ و گاو تا حدی نازکتربوده (11تا12 میکرومتر در خوکچه و 16 تا 17 میکرومتر در سگ و گاو) اما ابعاد آنها کمتر از خود قلب آنها متفاوت است . بنابر این قلب های بزرگتر حاوی یاخته های بیشتری در مقایسه با قلب های کوچکتر هستند . هر یاخته عضله قلبی دارای یک هسته با موقعیت مرکزی بوده که توسط تارچه های عضلانیانقباضی متراکم گردیده و حاوی مقادیر بیشماری میتوکندری می باشد . یاخته های کاری عضلات قلبی نوع اختصاص یافته یاخته های عضلات صاف می باشند ،مشابه آنهایی که در سرخ رگها هستند، که ظاهراکتسابی و ویژه گیهای مشابه عضلات اسکلتی دارند.
یاخته های متعددی اساساً بصورت سری سازمان یافته و توسط صفحات فشرده بینابینی بصورت انتهایی (پایانه به پایانه) باهم متصل شده و بدین طریق تار های عضلانی قلب را بوجود می آورند. تارهای فوق در دستجاتی از گروه های موازی تفکیک شده که این دستجات توسط غلافهایی از بافت همبندی احاطه می گردند. دیواره قلبی حاوی لایه هایی از تار های عضلانی است که بطور مشخص تغییر ظریفی را در ترتیب چینش عرضی دیواره قلب نشان می دهند . کالبد شکافی دیواره قلبی نشان می دهد که مسیر های عضلانی قلب بر اساس یک الگوی هشت انگلیسی (8) است (تصویر 4-6). بعنوان مثال دربطن چپ ، مسیر ممکن است از حلقه فیبری فیبر دهلیزی بطنی شروع شده و به سمت نوک و دیواره قلب پیچ خورده ، سپس وارد دیواره میانی شده و در سطح آندوکارد ظاهر شود . سپس مسیر تار عضلانی به بالا به سمت قاعده قلب پیچ خورده ، مجدداً به دیواره میانی وارد و به سمت سطح اپی کارد قلب باز می گردد، این مسیر شکل هشت انگلیسی را کامل می نماید.
تصویر 4-6: نمایشی از یکسری مسیر های تارعضلانی قلب در شکل 8 مانند برای بخش های راسی و قاعده ای همچون یک واحد بطنی سمت چپ منفرد . به نحوه روی هم قرارگرفتن تارهای عضلانی دقت نمائید ، که در برش افقی برعکس می شود ، در قسمت راسی مسیر چرخ به سمت راست (در خلاف جهت عقربه های ساعت) و در بخش قاعده ای به سمت چپ (در جهت عقربه های ساعت) است .
