سفارش تبلیغ
صبا ویژن

فیزیولوژی دامهای اهلی

نظر

 

فصل 8

فعالیت مکانیکی (نیروبردی) قلب



-         مکانیک(سازوکار نیروبردی) عضلات 

-         الگوی سه مولفه ای( جزئی) عضله  

-         نمودار کشش - طول 

-         منحنی نیرو - سرعت 

-         کشش دیواره بطنی و رابطه لاپلاس 

-         نمایه کشش - زمان 

-         قلب بعنوان یک تلمبه 

-         تعاریف و توجهات عمومی 

-         الگو های تخلیه بطنی 

-         رخداد های فشاری و حجمی یک چرخه قلبی 

-         نمودار فشار- حجم بطنی 

-         منحنی های عملکرد بطنی  

-         چهار عامل تاثیر گذار در کارآیی بطنی  

-         اندازه گیری برون ده قلبی 

-         حرکات دریچه های قلبی 

-         دریچه های دهلیزی بطنی(سه لتی و میترال) 

-         دریچه های نیمه هلالی 

-         صدا های قلب 

-         اکوکاردیوگرافی 

-         تولید یک اکوکاردیو گرام 

-         تصویر برداری قلبی با امواج مافوق صوت(اولتراسوند) 

-         سرعت جریان خون و اکوگرام دوپلر 

-         انقباض بطن چپ 

-         پرشدگی بطنی 

-         فواصل زمانی سیستولی 

 

 

 

 

مکانیک(سازوکار نیروبردی) عضلات

مطالعه یک قطعه مجزای عضله قلبی ممکن است به تفهیم پاسخ تمام مجموعه قلبی به تغییرات فشار خونی(پس بار)، بازگشت خون وریدی(پیش بار) و نیروی انقباضی عضله قلب(وضعیت موثر بر نیروی عضله قلبی) کمک نماید. مفاهیم و شگرد های فنی همان هایی است که توسط A.V.Hill به منظور تجزیه و تحلیل عضلات اسکلتی تدوین گردیده . دو نوع انقباض عضلانی دراین شگردها بکار رفته است:

1-      انقباض هم طول(طول متری ثابت یا معادل)

2-      انقباض هم کشش(با نیرو یا بار ثابت)

نیروی انقباض و سرعت کوتاه شدن عضله در تحت شرایط بارگیری مختلفی که عضله مجزا شده  دارد ، اندازه گیری گردیده. نیرو و سرعت با یکدیگر رابطه وارونه دارند؛ از این رو بدون هیچ نوع باری  نیرو قابل اغماز بوده  و سرعت حد اکثر است . از طرف دیگر یک انقباض هم طول با نیروی انقباضی بیشینه و سرعت انقباضی صفر مشخص می شود .

الگوی سه جزئی عضله

الگوی مرجع مفروض عضله اسکلتی که توسط هیل ارائه شده (تصویر 1-8)، شامل یک سازه انقباضی(CE)، یک سازه ارتجاعی سری (SE) و یک سازه ارتجاعی موازی(PE) می باشد.


 تصویر1-8: الگوی سه جزیی ارائه شده توسط هیل برای عضلات (1939).

سازه های ارتجاعی (لاستیکی) نظیرکالبد شناختی ( آناتومیک) ندارند. عملکرد عضلات مثل این است که  سازه های ارتجاعی وجود دارند همچنانکه در الگوی نشان داده شده. چون سازه ارتجاعی موازی فاقد هرگونه نقشی در انقباض عضلانی است، در بحث  حاضر توجه زیادی به آن نشده است.  تصویر 2-8 ترتیب بکار رفته برای مطالعه سازوکارهای نیروبردی (مکانیک های عضلانی) در عضلات پاپیلی جدا شده از بطن سمت راست قلب گربه را نشان می دهد. یک انتهای عضله به مبدل کشش یا نیرو و انتهای دیگر به یک دسته(اهرم) هم کشش متحرک متصل شده ، بنابر این کشش و حرکت  بطور هم زمان قابل ثبت هستند.


تصویر 2-8: (بخش فوقانی): ترتیب بکار رفته برای مطالعه سازوکار های نیرو بردی موجود در عضلات پاپیلی. (بخش پایینی) : ثبت های بعمل آمده از کوتاه شدگی و کشش انقباض هم کشش پس از بارگیری. P= پس بار؛ di/dt =سرعت آغازین کوتاه شدن؛L = تغییرات طول؛ I=هم کشش .

پیش بار(تصویر 2-8) اصطلاحاً به وزنه ای اطلاق می گردد که عضله را به طول و کشش معمول استراحتی خود می رساند. انرژی مکانیکی(نیرو) تولید شده توسط انقباض عضلات قلبی یا اسکلتی تابعی از طول سارکومرهای آنها پیش از انقباض می باشد. پیش بار نیروی لازمه به منظور کشیدن عضله تا طول پیش از انقباض آن می باشد. در یک بطن سالم پیش بار مترادف عواملی است که فشار انتهای دیاستولی را تعیین  می نماید. پس از اینکه پیش بار اعمال گردید، یک وقفه ساز یا نگهدارنده به منظور ممانعت از کشش بیشتر عضله تعبیه می شود(تصویر 3-8). سپس وزنه اضافی به پیش بار افزوده می شود ؛ در سامانه ای که به تصویر کشیده شده این افزایش وزن (پس بار) تاثیری بر عضله نداشته تا اینکه عضله تحریک شده و شروع به کوتاه شدن نماید . در قلب این پس بار تقریباً معادل با فشار آئورتی است که انقباضات بطنی با افزایش فشار و برون ده خونی در مقابل آن قرار می گیرند. مجموعاً و با هم ، پیش بار و پس بار ، بار تام یا وزن کلی را می سازند که در مقابل انقباض عضلانی به هنگام تحریک قرار دارد. توالی رخداد هایی که در طی انقباض بوجود می آید به ترتیب ذیل است(تصویر 3-8).


 تصویر 3-8: نمایش شماتیکی از انقباض هم کشش پس بار شده یک عضله .در مرحله (الف) یک پیش بار (P) به عضه متصل شده، بطوری که سازه ارتجاعی سری را تا اندازه معینی می کشد. این امر سبب پیدایش یک طول استراحت معین یا آغازین گردیده و کشش در عضله بستگی به اندازه P دارد. در مرحله (ب) یک وقفه یا کمک به گونه ای فراهم آمده که وقتی یک پس بار(A) اضافه شود (چنانکه در مرحله پ رخ می دهد) طول یا کشش استراحت تغییری نخواهد کرد. در مرحله (ت) عضله بطور الکتریکی تحریک شده و کوتاه شدن سازه انقباضی ابتداعاً سبب کشیده شدن سازه ارتجاعی سری می شود ، بدون اینکه بطور خارجی عضله کوتاه شود . در مرحله (ث) طول خارجی عضله کوتاه شده ، هر دو بار P و A را بار کلی (تام) عضله می نامند.

زمانی که عضله تحریک شد همبست انقباضی-تحریکی پدیدار شده و سازه انقباضی قابلیت کوتاه شدن را پیدا می کند و نیرو ایجاد می شود. در تصویر 3-8 سازه ارتجاعی سری ویژگی جهندگی(مرتجع شوندگی) در مقابل انقباضات سازه انقباضی را دارد. در نتیجه حالت فعال سازه انقباضی بصورت تولید نیروی مکانیکی  یا کوتاه شدگی تنها پس از اندکی تاخیر ظاهر می گردد.مدت زمان این دوره انقباضی بستگی به ویژگی انقباضی سازه انقباضی ، طول مدت وضعیت فعالیت  و ویژگی ارتجاعی سازه ارتجاعی سری دارد..چنانکه در تصویر 4-8 مشاهد می شود، در طی مرحله انقباض هم طول هنگامی که بخاطر زمان مورد نیاز برای کشیدن سازه ارتجاعی سری   عضله نمی تواند کوتاه شود(وزنه بلند نمی شود)، نیرو درطول یک دوره زمانی تاخیری نسبت به انقباض سازه انقباضی ایجاد می شود. الگویی که در تصویر 4-8 آمده یک انقباض هم کشش پس بار گرفته را نشان می دهد.

تصویر 4-8: الگوی یک انقباض هم کشش عضله پاپیلی . (الف) در حالت استراحت؛ (ب) انقباض نسبی سازه انقباضی با کشیده شدگی سری سازه ارتجاعی بدون کوتاه شدن خارجی(مرحله هم طولی انقباض)؛ (پ) انقباض ثانویه سازه انقباضی  با کوتاه شدن خارجی و بالارفتن پس بار. تانژانت (dI/dt) شیب اوله منحنی کوتاه شدگی در سمت راست معادل سرعت کوتاه شدگی اولیه است.

بار اعمال شده (پس بار) بر روی یک سطح در حال استراحت بوده و کششی را بوجود نمی آورد. با آغاز تحریک ،سازه انقباضی شروع به انقباض و کوتاه شدن کرده، از این رو یک سازه ارتجاعی سری را می کشد.زمانی که نیروی انقباضی ، سازه ارتجاعی سری را می کشد چنانکه میزان کشش ارتجاعی آن معادل با بار اعمال شده می شود، عضله شروع به کوتاه شدن کرده و بار را بالا می برد.

نمودار طول- کشش

در هر دو نوع عضلات قلبی و اسکلتی نیروی انقباضی وابسته به طول ابتدایی عضله است (تصویر 5-8). نمودار طول - کشش برای هر دو نوع عضله مشابه می باشد ولی تفاوت های قابل تامل معینی نیز وجود دارد. اول اینکه بیشترین میزان نیروی انقباضی در ازای  هر واحد توده(جرم) عضلانی قلب کمتر از میزان مشابه برای عضله اسکلتی است چرا که در عضله قلبی میزان نسبتاً زیادی از عناصر غیر انقباضی شامل میتوکندری، در هر مقطع عرضی در مقایسه با عضله اسکلتی وجود دارد.


تصویر 5-8: نمودار طول - کشش عضله قلبی (الف) و عضله اسکلتی(ب) بطور مقایسه ای . RT=کشمندی در حال استراحت؛ AT =کشمندی فعال ؛ TT کشمندی تام(کلی) .       

زمانی که این تفاوت تصحیح گشته و عضله قلبی برای بیشترین میزان انقباضی بر انگیخته می شود، ظرفیت تولید نیروی هر دو نوع عضله متفاوت همسان می شود . این بدان معنی است که سازه انقباضی آنها دارای ویژگی های مشابهی هستند. دوم اینکه اگر منحنی ها از طریق :

1)      مرحله بالا رونده آنها.

2)      بیشترین میزان کشمندی فعال در طولی که بعنوانLMax معین شده

3)      و شاخه پایین رونده آنها مقایسه گردند.

می توان متوجه شد که کشمندی مرحله استراحت در بیشترین طول (LMax) برای دو نوع عضله متفاوت است. 

در عضله اسکلتی کشمندی مرحله استراحت در LMax کوچک بوده و تنها در طی شاخه پایین رونده منحنی کشمندی فعال بطور معنی داری افزایش می یابد. بر عکس در عضله قلبی کشمندی مرحله استراحت نسبتاً در LMax بالا می باشد . ساختار های مسئول این اختلاف در میزان کشمندی مرحله استراحت در نقطه LMax تحقیقاً مشخص نمی باشند. عامل این اختلاف هر چه باشد ، در یک قلب سالم رابطه طول-کشش عضله قلبی اهمیت به سزایی را در تعدیل و تنظیم نمودن حجم خروجی خون پمپ شده توسط هرکدام از بطن ها به خارج دارد،که در ارتباط با میزان پرشدگی بطن ها  مابین انقباضات بطنی(طول آغازین)  می باشد.بطور معمول بطن ها بر اساس شاخه بالارونده منحنی طول-کشش عمل می نمایند ، چنانکه هر چه میزان پرشدگی بیشتر نیروی انقباضی بیشتر، از این رو حجم خون به خارج پمپ شده در هر تپش افزایش می یابد. این رابطه برای اولین بار توسط اوتو فرانک در سال 1895 توضح داده شد و بعدها توسط ارنست استارلینگ در سال 1918 تکمیل گردید، از این رو قاعده فوق تحت عنوان رابطه یا سازوکار فرانک استارلینگ معروف شده است.

منحنی طول - کشش سارکومری عضله پاپیلی در تصویر 6-8 نشانداده شده محور افقی (خفت) بر حسب میکرومتر تنظیم شده.


تصویر 6-8: طول سارکومر در مقابل فشار پرشدگی بطن چپ و نمودار کشش -طول سارکومر ، رسم گردیده(از عضله پاپیلی یک گربه) منحنی ها به همان ترتیب نشان داده شده اند تا رابطه احتمالی بین طول سارکومر و تولید فعال روند کشش مشهود باشد.    

 


Afterload

Preload

Inotropic state

Isometric

Isotonic

Contractile element

Series elastic element

Parallel elastic element